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破解葉綠體“守門人”之謎，葉綠體是綠色植物和藻類等真核生物的“養(yǎng)料制造車間”和“能量轉換站”。其自身編碼100多種蛋白，而多達2000到3000種葉綠體蛋白由核基因編碼，在細胞質中翻譯成為前體蛋白，再運輸?shù)饺~綠體中。葉綠體到底是怎樣精確識別這些蛋白的呢？葉綠體的外膜和內(nèi)膜上分別存在轉運因子TOC和TIC，它們聯(lián)合形成一個超級復合體TOC-TIC，是核基因編碼的前體蛋白穿過葉綠體膜的重要“守門人”。

大部分轉運入葉綠體的前體蛋白N端都含有一段可以剪切的信號序列稱為轉運肽，在分子伴侶蛋白的幫助下，通過轉運肽與葉綠體外膜受體蛋白識別。第一階段，前體蛋白與葉綠體外膜上TOC復合體的受體相互作用。第二階段，前體蛋白進一步插入TOC復合體，甚至與TIC復合體接觸，此階段的特點是前體蛋白穿過TOC復合體，與TIC復合體相結合形成轉運中間體，即TOC-TIC超級復合體。最后階段，前體蛋白完全跨過葉綠體內(nèi)膜插入到基質中，轉運肽被轉運肽基質加工酶SPP移除。
2022年，我國科學家首次純化并解析了TOC-TIC超級復合體的完整清晰結構，看到了“守門人”的樣子，揭開了葉綠體前體蛋白轉運之謎。實驗采取兩種不同策略純化出來的蛋白質組分完全一致，解析出來的電鏡結構也高度一致。解析結果顯示，克萊因衣藻葉綠體上的TOC-TIC超級復合體一共包含14個組分，其中8個為之前已報道的組分，6個為功能未知的新組分。
此研究用純化并解析結構這個“終極手段”解決了光合生物葉綠體生物學的一個核心問題，為增進理解和認識藻類、植物葉綠體如何發(fā)展進化邁出了一大步。
（1）綠色植物和藻類中的葉綠素，主要吸收

藍紫光和紅光

藍紫光和紅光

光，海帶（褐藻）在海水中的垂直分布為

中

中

（淺、中、深）水區(qū)。
（2）根據(jù)材料可知，葉綠體前體蛋白轉運入葉綠體的過程

需要

需要

（“需要”、“不需要”）消耗能量。
（3）從文中可知，轉運肽在葉綠體前體蛋白轉運入葉綠體中發(fā)揮的作用是

轉運肽將前體蛋白定位到葉綠體并進一步穿過葉綠體膜。（葉綠體前體蛋白質通過轉運肽與葉綠體膜上受體蛋白特異性識別，引導葉綠體蛋白穿過葉綠體雙層膜進入葉綠體）

轉運肽將前體蛋白定位到葉綠體并進一步穿過葉綠體膜。（葉綠體前體蛋白質通過轉運肽與葉綠體膜上受體蛋白特異性識別，引導葉綠體蛋白穿過葉綠體雙層膜進入葉綠體）

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（4）對文中TOC-TIC超級復合體及對其結構解析的理解，正確的有

ABCE

ABCE

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A.葉綠體膜上的“守門人”由TOC和TIC兩個部分組成超級復合體
B.純化TOC-TIC超級復合體的實驗過程不能破壞其結構
C.TOC-TIC超級復合體對葉綠體的生成以及穩(wěn)態(tài)至關重要
D.葉綠體合成的淀粉可通過TOC-TIC超級復合體進入細胞質基質
E.核基因編碼的葉綠體蛋白在葉綠體內(nèi)成熟
（5）在解析出TOC-TIC超級復合體清晰結構的基礎上，提出可進一步研究的問題

葉綠體中前體蛋白轉運機制研究、改造 TOC-TIC復合物提高轉運效率、能否讓 TOC-TI復合體為其他蛋白放行、能否以 TOC-TIC 復合體為模板人造出不同功能的“守門人”等

葉綠體中前體蛋白轉運機制研究、改造 TOC-TIC復合物提高轉運效率、能否讓 TOC-TI復合體為其他蛋白放行、能否以 TOC-TIC 復合體為模板人造出不同功能的“守門人”等

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