1958年，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事設(shè)計并完成了探究分泌蛋白在豚鼠胰腺腺泡細(xì)胞內(nèi)合成、運輸、分泌的經(jīng)典實驗。
（1）實驗中，喬治?埃米爾?帕拉德及其同事采用

同位素標(biāo)記法

同位素標(biāo)記法

等技術(shù)方法，通過探究³H標(biāo)記的亮氨酸轉(zhuǎn)移路徑，證實了分泌蛋白合成、運輸及分泌的途徑。
（2）科學(xué)家將一小塊胰腺組織放入³H標(biāo)記的亮氨酸的培養(yǎng)液中

短暫

短暫

（填“短暫”或“長時”）培養(yǎng)，在此期間放射性標(biāo)記物被活細(xì)胞攝取，并摻入到

核糖體

核糖體

（細(xì)胞器）上正在合成的多肽鏈中。組織內(nèi)的放射性同位素可使感光乳劑曝光，固定組織后在顯微鏡下便可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞中含放射性的位點，這一技術(shù)使研究者能確定

放射性標(biāo)記物質(zhì)

放射性標(biāo)記物質(zhì)

在細(xì)胞內(nèi)的位置。
（3）科學(xué)家先將（2）中培養(yǎng)的胰腺組織進行

洗去放射性標(biāo)記物

洗去放射性標(biāo)記物

處理，然后再轉(zhuǎn)入

不含放射性標(biāo)記物

不含放射性標(biāo)記物

的培養(yǎng)液中繼續(xù)培養(yǎng)。實驗結(jié)果如圖所示，隨著

追蹤時間

追蹤時間

的變化，放射性顆粒數(shù)的百分比在不同細(xì)胞結(jié)構(gòu)上有規(guī)律的變化，據(jù)此推測，分泌蛋白的合成、運輸、分泌途徑是

附有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→分泌小泡

附有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)→高爾基體→分泌小泡

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