野生稻是抗病、抗蟲和耐鹽等一系列有利基因的種質(zhì)資源庫。白葉枯病是水稻最嚴重的病害之一，疣粒野生稻（2n=24）則對它具有高度抗病性。疣粒野生稻與普通栽培稻02428（2n=24）雖然染色體數(shù)相同，但兩者存在生殖隔離。為了向栽培稻02428轉(zhuǎn)移疣粒野生稻對水稻白葉枯病的抗性，育種工作者在這2個種之間進行了不對稱體細胞雜交實驗。請分析并回答以下問題。
（1）將栽培稻正在發(fā)育的種子

消毒

消毒

（滅菌/消毒）后接種于含一定比例

生長素和細胞分裂素

生長素和細胞分裂素

和0.7%瓊脂粉的MS培養(yǎng)基上誘導(dǎo)

脫分化

脫分化

過程，產(chǎn)生愈傷組織，并選擇生長狀態(tài)較好的愈傷組織接種于特定的液體培養(yǎng)基進行100r/min的振蕩培養(yǎng)，每星期傳代一次。
（2）收集懸浮培養(yǎng)物加入

纖維素酶和果膠

纖維素酶和果膠

酶液去壁，獲得原生質(zhì)體。用IOA（IOA可抑制植物細胞呼吸第一階段）處理栽培稻原生質(zhì)體15min,培養(yǎng)5～8d后能夠完全抑制細胞分裂（細胞仍存活）。用同種方法獲取疣粒野生稻的原生質(zhì)體，用一定強度的X射線下照射造成染色體的隨機消減，處理后的原生質(zhì)體不能進行細胞分裂（細胞仍存活）。
（3）將處理過的2個親本原生質(zhì)體按1：1的比例混合，并加入化學(xué)促融劑。由于雜種融合細胞

可通過代謝互補可恢復(fù)分裂能力

可通過代謝互補可恢復(fù)分裂能力

，會再生許多細胞團，最終經(jīng)

再分化

再分化

發(fā)育為多株再生植株。挑選再生植株的新鮮根尖，經(jīng)解離和漂洗后，進行

染色

染色

和

制片

制片

，然后置于光學(xué)顯微鏡下鏡檢，對體細胞雜種系的根尖細胞染色體記數(shù)，結(jié)果表明雜種染色體的數(shù)目在27～38條之間（雜種細胞含有栽培稻02428全部的染色體）。
（4）以白葉枯病PX061和PX079為供試病原菌株檢測植株對水稻白葉枯病的抗性。選取體細胞雜種和2個親本每個植株上部的6片完全展開葉進行接種，14d后測量病斑長度。結(jié)果如表。
表1 親本和體細胞雜種株系對2個水稻白葉枯病菌株接種的抗性反應(yīng)

菌株	接種植株	R		S
		植株數(shù)	病斑長度/cm	植株數(shù)	病斑長度/cm
PXO61	體細胞雜種系	27	1.25	35	17.66
	02428	0	-	10	19.14
	疣粒野生稻	10	0.86	0	-
PXO79	體細胞雜種系	30	0.99	33	17.49
	02428	0	-	10	21.39
	疣粒野生稻	10	0.72	0	-

①在雜種植株中共有40個雜種植株對接種的菌株表現(xiàn)抗病，根據(jù)上表信息推斷，其中

17

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個雜種植株對2個接種的菌株都表現(xiàn)為抗病。這些雜種植株中來自疣粒野生稻的染色體并不完全相同，說明

白葉枯病的抗性基因可能位于不同染色體上

白葉枯病的抗性基因可能位于不同染色體上

。
②之前的研究發(fā)現(xiàn)，若對疣粒野生稻不進行X射線照射而是直接進行原生質(zhì)體融合，得到的體細胞雜種不僅沒有把雙親的優(yōu)點結(jié)合起來，甚至失去了它們各自原有的有益特性。據(jù)此分析X射線處理疣粒野生稻隨機消除大量染色體的優(yōu)點是

防止疣粒野生稻其他性狀（或基因）對栽培稻的優(yōu)良性狀造成干擾

防止疣粒野生稻其他性狀（或基因）對栽培稻的優(yōu)良性狀造成干擾

，缺點是

可能將抗性基因所在的染色體消除（增加了篩選的工作量）

可能將抗性基因所在的染色體消除（增加了篩選的工作量）

。
③獲得的抗性雜種多數(shù)都表現(xiàn)為不育，原因主要是

來自疣粒野生稻的染色體不是成對存在

來自疣粒野生稻的染色體不是成對存在

。